Evaluación de la productividad primaria de un pastizal templado en Santa Fe, Argentina

Evaluation of the primary productivity of temperate grassland in Santa Fe, Argentina

 

 

Martín, B.^1*, Galleano,V.^1**, Spiller, L.C.^1**, Vilche, M.S.¹ y Montico, S.¹

¹Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Rosario. Zavalla. Santa Fe. Argentina. *bmartin@argentina.com; **ex aequo.

 

 

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RESUMEN

El objetivo del trabajo fue generar modelos simples de producción total y estacional de fitomasa aérea de un pastizal templado ubicado en un ambiente de media loma baja. Se utilizaron como predictores precipitaciones, temperaturas medias y relación porcentual entre especies forrajeras, de medición sencilla. El análisis se basó en una serie de ocho años (2002-2009) de datos de producción estacional acumulada de un pastizal ubicado en la localidad de Bustinza, Santa Fe, Argentina. Cada año se estimó la fitomasa aérea por corte manual de 10 muestras de 0,25 m². El material obtenido se separaró en gramíneas C₃ y C₄, anuales y perennes, graminoides y dicotiledóneas y se calculó la composición florística, en base de materia seca. La producción promedio fue de 9051 kg/ha. Se obtuvieron modelos de regresión satisfactorios entre las precipitaciones anuales y la producción primaria aérea neta; y entre la producción estacional, las precipitaciones estacionales y la relación porcentual entre grupos de especies. Las ecuaciones ajustadas para predecir la producción estacional del pastizal son simples y podrían ser utilizadas en regiones con pastizales de similar estructura.

Palabras clave: Producción estacional. Modelos simples de simulación.

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SUMMARY

The objective this work was to generate simple models of total and seasonal production for shoot biomass in temperate grassland located in a medium low ridge. Were used as predictors simple measurable parameters (rainfall, average temperatures and percentage relationship between forage species). The analysis was based on a series of eight years (2002-2009) of seasonal production data accumulated in a pasture located in Bustinza, Santa Fe, Argentina. In each year the productivity was estimated by manual cutting of 10 samples of 0.25 m². This material was separated in C₃ and C₄ grasses, annuals and perennials, graminoids and perennial dicots and estimated the proportion of each fraction in the base of dry matter. The average production was 9051 kg/ha. The obtained regression models between annual rainfall and net aerial primary production and between production of seasonal rainfall at each station and the percentage ratio between groups of species were satisfactory. The equations to predict the seasonal production of pasture were good and simple estimators, and could be used in other regions having similar grassland structure.

Key words: Seasonal production. Simple simulation models.

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Introducción

La región meridional de Santa Fe, Argentina, es una amplia cuenca sedimentaria en donde los bajos gradientes de pendiente constituyen un rasgo general. Abundan las áreas con drenaje deficiente, a menudo ocupando grandes superficies siendo la Pampa Ondulada la subregión geomorfológica mejor drenada de esta gran llanura; sin embargo, presenta sectores deprimidos, casi siempre próximos a cursos de agua (Iriondo, 1972; 1987). Allí, las limitaciones de drenaje derivan de la ubicación en el paisaje y de la escasa profundidad de la napa freática (Mosconi et al., 1981). Estos sectores incluyen diferentes suelos y se caracterizan por una conjunción de problemas que afectan la productividad primaria (mal drenaje, anegamientos, salinidad y alcalinidad), determinante en numerosos casos, de una baja aptitud agrícola. Por ello, suelen destinarse a la producción pecuaria en base a pasturas naturales o mejoradas.

La vegetación de los sistemas de producción ubicados en relieve deprimido de la Pampa Ondulada ha sido descripta por diversos autores (Parodi, 1930; Ragonese, 1941; Cabrera y Willink, 1980; Lewis et al., 1985; Lewis, 1995). Fisonómicamente es similar a la vegetación de áreas similares del centro y este de la provincia de Buenos Aires, cuya estructura y funcionamiento fueron ampliamente estudiadas (León, 1975; Sala et al.,1978; León et al., 1979; Hidalgo y Cahuépé, 1991; Lavadoet al., 1992; Jacobo et al., 1995; Rodríguezet al., 1997; Rodríguez et al., 1998; Deregibus et al., 2001; Gándara, 2003).

El funcionamiento de las comunidades naturales de la Pampa Ondulada está menos estudiado, pero se han hecho descripciones detalladas de su estructura. Posiblemente la descripción más completa de estos pastizales fue realizada por Lewis et al. (1985) en el SE de Santa Fe. Ellos identificaron tres tipos de comunidades en una cenoclina con restricciones edáficas crecientes, principalmente por saturación hídrica, alcalinidad y salinidad. Desde el borde de los interfluvios hasta las depresiones de los valles de los ríos y arroyos, estas comunidades corresponden a los flechillares, las comunidades halófilas y las comunidades hidrófilas. Estos autores también diferenciaron a los pajonales, como otro agrupamiento caracterizado por su fisonomía y la combinación de salinidad edáfica y anegamientos temporarios.

Las variaciones en la productividad de los pastizales en respuesta a variaciones en las precipitaciones se conocen desde hace mucho tiempo, tanto para los pastizales de la Pampa Deprimida (Soriano, 1991, López et al., 2001) como para los otros en el resto del mundo (Pickup, 1996). En ellos, los incrementos en las lluvias están correlacionados con una mayor producción de biomasa verde y viceversa.

Así, se formula la hipótesis de que la distribución de las precipitaciones y los valores medios de las temperaturas generan cambios en la estructura de la vegetación del pastizal natural, y que estos cambios afectan directamente la productividad primaria del mismo, planteándose como objetivo, la generación de modelos simples de producción total y estacional de fitomasa aérea de un pastizal ubicado en un sector topográficamente previo al deprimido.

 

Material y métodos

CARACTERIZACIÓN DEL ÁREA

El área de estudio está ubicada en las coordenadas geográficas 32' 40^o de latitud S y 61' 17^o de longitud W. El clima es húmedosubhúmedo mesotermal, con un promedio anual de precipitaciones de 987 mm y una temperatura media anual de 17^oC (Estación Meteorológica Zavalla, Servicio Meteorológico Nacional, Argentina; promedios de los 30 años anteriores al período experimental). Entre el 70 y el 75% de las lluvias ocurren en otoño y primavera, mientras que de diciembre a febrero el balance hídrico medio presenta las mayores deficiencias.

El sitio estudiado está localizado en un sector deprimido, aledaño a una cañada tributaria del arroyo Los Perros (Pampa Ondulada, suroeste de la provincia Santa Fe). El suelo es un Argiudol ácuico, moderadamente bien drenado. El horizonte superficial (A de 19 cm de profundidad), bien provisto de materia orgánica (2,9%), es de textura franco-limosa (24% de arcilla, 70% de limo y 5,2% de arena). Los horizontes subsuperficiales: Bt presentan inicialmente textura arcillosa, estructura en prismas simples e irregulares, medios y moderados, con abundantes barnices y moteados, BC tiene estructura franca, escasa cantidad de carbonato en la masa, abundantes barnices y moteados. El horizonte C presenta a partir de los 130 cm de profundidad una textura franca y sin estructura. El relieve es subnormal con una pendiente promedio de 0,2%.

La vegetación del pastizal está determinada climáticamente, dominando especies de comportamiento fisiológico C₃ y C₄. A escala local, la distribución espacial de las comunidades vegetales se relaciona principalmente con la textura del suelo y el régimen hídrico edáfico (Vilche et al., 2008).

DISEÑO DEL MUESTREO Y ANÁLISIS DE LOS DATOS

El pastizal, de 850 ha, era manejado con pastoreo rotativo, con tiempos de descanso relativamente prolongados. La carga fue de 0,8 -1 vaca Hereford de 450 kg de peso vivo/ ha. Se instalaron sobre el mismo 10 sitios de muestreo correspondientes a potreros de 20 ha cada uno, los que fueron seleccionados por presentar similitud en la vegetación y se los consideró como verdaderas repeticiones para las variables estudiadas (Hurlbert, 1994).

Mensualmente se tomó la acumulación de forraje en potreros con descansos de 30, 60 y 90 días. En cada uno de ellos, desde 2002 a 2009, se establecieron aleatoriamente 5 unidades de muestreo de 0,25 m², donde el fue cortado separando manualmente, las especies presentes y sus valores se promediaron resultando una muestra por sitio. Las fracciones se llevaron a estufa de aire forzado (65^oC) hasta peso constante para determinar el contenido de materia seca (MS).

Con los datos de acumulación de MS, se alcularon las tasas de crecimiento para cada estación. Para evaluar la variación de la composición florística de las muestras, se elaboró una matriz con los valores de MS de las especies presentes en las diferentes submuestras de cada sitio.

Las especies presentes en cada unidad de muestreo se asignaron a distintas categorías de tipos funcionales de plantas: gramíneas anuales y perennes, graminoides y dicotiledóneas, se cuantificó su participación porcentual en el contenido de la materia seca total de la unidad. Además, se agruparon las especies de gramíneas en invernales y estivales de acuerdo a su ciclo de crecimiento (C₃ y C₄). Se hizo un análisis de clasificación aglomerativo para el agrupamiento de las especies, y la participación porcentual entre ellas en cada estación de crecimiento (RSp). De tal análisis se generaron las siguientes relaciones: en las primaveras las cantidades porcentuales de C₃ sumado a la fracción de paspalum respecto al resto de especies presentes; en los veranos las cantidades porcentuales de C₄ respecto al resto de las especies presentes en dicha estación; en los otoños las cantidades porcentuales de C₃ respecto a las especies C₄ y en los inviernos las cantidades porcentuales de las especies C₃ perenne respecto a las C₃ totales presentes.

Los datos obtenidos se sometieron a análisis de dependencia entre las producciones acumuladas de fitomasa aérea anual y estacional, la RSp normalizada, las precipitaciones acumuladas y las temperaturas medias. Se hicieron regresiones lineales simples y múltiples, previa aplicación del modelo de selección de regresión Stepwise. En todas las pruebas de hipótesis se fijó una tasa de error del 5% y fue empleado el software estadístico InfoStat (2002).

 

Resultados

En el pastizal se encontraron 24 especies dominantes. En la tabla I se presentan aquellas especies que participan en la produccción acumulada de forraje y el criterio para relacionarlas en cada estación de crecimiento.

 

VARIABLES CLIMÁTICAS

Las precipitaciones totales anuales fueron altamente variables comparándolas con los valores históricos (tabla II). El promedio de precipitaciones anuales fue de 872 mm, con un desvío estándar de 308,9 mm, resultando 112,6 mm menos de precipitaciones respecto a la media histórica de la región (1973-2001). Las precipitaciones estacionales promedio tuvieron una distribución bimodal, aunque con gran variabilidad interanual.

Las temperaturas medias siguieron un patrón estacional regular, los valores máximos ocurren en el verano, en tanto que los mínimos en invierno (tabla III). En promedio las temperaturas medias anuales y estacionales, no difirieron de los valores de temperatura histórica.

DESCRIPCIÓN DE LA PRODUCCIÓN DE FITOMASA TOTAL ANUAL

A partir del coeficiente de variación (CV%) de las producciones totales y estacionales se puede describir la variabilidad entre años (tabla IV).

La máxima producción de fitomasa aérea se registró en el verano, seguida por la primavera, el otoño y fue mínima en el invierno, evidenciando un crecimiento bimodal de la producción anual, con un máximo en el verano (39% del total), mínimo en el invierno (14%) y similares para las restantes estaciones climáticas (24 y 23% para la primavera y otoño, respectivamente).

Se evidenció una importante influencia de las precipitaciones anuales sobre la producción acumulada de la fitomasa aérea del pastizal (figura 1) y una baja asociación con los valores de las temperaturas medias registradas (R²= 0,18, n= 80). Es decir, el modelo, cuando fueron consideradas las variables de manera independiente, según los procedimientos stepwise, mostró que las temperaturas medias no superaban los criterios mínimos para ser incluida, su coeficiente t llevaba asociada una probabilidad crítica superior a 0,05.

Con la finalidad de encontrar el modelo de ajuste más adecuado para explicar la variabilidad de la producción acumulada en cada estación de crecimiento, se aplicó un análisis univariante para las variables precipitaciones, temperaturas medias y RSp. En este estudio las variables temperatura media y RSp fueron excluidas de las ecuaciones univariantes, detectándose sólo las precipitaciones como variable relevante en algunas estaciones del año (tabla V).

El procedimiento de introducción progresiva stepwise combinó las variables precipitaciones y temperaturas (tabla IV), y posteriormente aceptó un criterio de entrada de las variables regresoras precipitaciones y RSp, excluyendo a la variable temperatura media (tabla V).

 

Discusión

Los coeficientes de variación de los promedios mensuales de las precipitaciones fueron altos, de mayo a septiembre, indicando una importante incertidumbre en la recarga invernal en el perfil del suelo. De octubre a mayo resultaron más estables y con menores coeficientes de variación.

Los valores de la producción total por año obtenidos (tabla IV), fueron diferentes a los encontrados en pastizales similares ubicados en la Cuenca del Salado, los que en clausura presentaron niveles de producción de 3600 kg.ha^-1.año^-1, durante el primer año, a 5250 kg.ha^-1.año^-1 luego de cuatro años (Deregibus y Soriano, 1981), y en pastoreo varían de 5700 (Sala et al.,1981) a 7800 kg.ha^-1.año^-1 (Ansin et al., 2002, 2003) en pastizales de la transición Pampa Deprimida-Pampa Ondulada.

Los pastizales mesotérmicos se conforman con especies de diferentes grupos funcionales (C₃ y C₄) que contribuyen a generar una curva bimodal (Deregibus, 1988). En este trabajo la producción de fitomasa aérea anual presentó valores de 63% en la primavera-verano y 37% otoño-invierno, estos datos son concordantes con ese tipo de curva (tabla I).

Diversos trabajos describen la relación entre la producción de forraje y la precipitación media anual regional (Sala et al., 1988; Lauenroth y Sala, 1992; Echeverría y Molinero, 2000; Oesterheld et al., 2001; Jobbágy y Sala, 2000; Nippert et al., 2006). Los resultados del análisis de la variación interanual de la producción en el pastizal de estudio y las precipitaciones coincidieron con los descriptos por esos autores. Tal respuesta estuvo asociada significativamente (R²= 0,72) a la influencia que tienen las precipitaciones sobre la productividad del pastizal.

Por otra parte, en pastizales de California, EEUU, con 900 mm de precipitación anual, la productividad se asoció con las precipitaciones anuales, las que tuvieron un efecto directo sobre el rendimiento de las especies que participaban en su estructura, y otro indirecto a través del momento en que se produjo el crecimiento de las especies anuales (Murphy, 1970). En Irlanda se aplicó un modelo de regresión lineal para estimar el rendimiento estacional de una pastura (Han et al., 2003). Se encontró que cuando la disponibilidad de agua no era limitante, la temperatura media podía determinar satisfactoriamente el crecimiento de las especies, sin embargo, esta variable no resultó útil para describir el crecimiento de ese pastizal. En este trabajo, la producción acumulada anual se relacionaría con la capacidad de crecimiento de las especies que componen este pastizal al aumentar las precipitaciones (figura 1).

Al analizar las relaciones entre las precipitaciones y la producción forrajera acumulada estacionalmente se observó que las regresiones no reproducen la magnitud de la tendencia del modelo general (tabla IV y figura 1). Se mejoró el ajuste estacional sólo en el verano con los valores de las precipitaciones y de las temperaturas, condicionando el nivel de rendimiento de las especies estivales que participaron en el tapiz. Esta dependencia con el crecimiento de las especies fue documentado por otros autores, los que señalan una estrecha relación entre los ciclos de crecimiento de las especies y la variación de las precipitaciones y temperaturas (Fay et al., 2003, Nippert et al., 2006 y Nippert and Knapp, 2007).

Martín (2006), midió en la misma región, tasas diarias de crecimiento de diversas especies de un pastizal similar y estableció que el crecimiento de la mayoría de las especies superaba el 50%, cuando las precipitaciones eran mayores a la media histórica local en 198 mm. Inversamente, las reducciones en la producción anual o en la producción estacional como consecuencia de las bajas precipitaciones, se explicarían por el escaso contenido de humedad edáfica que podría alterar la actividad radical, el estado hídrico de las especies y su actividad fotosintética. Resultados similares fueron comentados por Fay et al. (2003) para pastizales dominados por especies C₄, Heitschmidt y Vermeire (2006) para pastizales de zonas con 340 mm y en aquellos con 1483 mm de precipitaciones anuales (Garbulsky, 2004). En este estudio, los aumentos lineales de la producción acumulada en primavera, verano y en otoño mostrarían que existe una mayor capacidad de producción de materia seca de algunas especies dominantes de este pastizal y en esas estaciones.

En el periodo invernal, la relación entre producción, precipitaciones y temperaturas no fue significativa. Esta aparente estabilidad en la producción se asociaría a la presencia de gramíneas C₃ anuales y perennes. Ambos grupos manifiestan las máximas tasas de crecimiento de la materia seca de una manera opuesta a las condiciones ambientales de sequía o de exceso de precipitaciones invernales. Martín (2006) determinó tasas de crecimiento diarias desiguales entre L. multiplorum y H. stenostachis ante determinadas situaciones de temperatura y humedad edáfica, condición que lograría complementar los crecimientos y mantener relativamente constante la producción de cada uno de los inviernos evaluados.

Los trabajos de Walker (1992), Sala et al. (1986) y Ferrer et al. (2001) señalan que es necesario agrupar a las especies que componen un pastizal en características funcionales de crecimiento, para poder predecir la productividad del mismo y establecer comparaciones entre pastizales similares. Por su parte Lacorte y Goldfarb (1996) estudiando durante 5 años el comportamiento de un pastizal a cielo abierto en el sur de la provincia de Misiones, Argentina, determinaron la estrecha correlación entre precipitaciones y productividad primavero-estival. Los autores atribuyeron la magnitud de los valores de producción a la variación en la composición botánica, sin incluir su ponderación en dichos modelos predictivos. Así, la clasificación aplicada en este trabajo, en base a las tasas de crecimiento de las especies que lo componen en cada estación de crecimiento (Martín, 2006), permitió ajustar significativamente las producciones de materia seca con los valores de las precipitaciones ocurridas en las estaciones de crecimiento primavero-estivo-otoñal (tabla VI).

Las producciones invernales tuvieron, en general, pocas variaciones frente a los diversos registros de precipitaciones ocurridas en el período de estudio (2002/2009). Se logró mejorar la predicción (R²= 0,36) cuando se agregó la relación porcentual entre especies de crecimiento C₃ perennes (H. stenostachis y S. hyalina y S. neesiana) y las C₃ anuales (L. multiflorum). Wardle (2001) asevera que no es la diversidad per se sino los rasgos funcionales de las especies dominantes y sus relaciones los que controlan fundamentalmente el funcionamiento del pastizal, concepto aplicable en esta estación de crecimiento.

Luego de ocho años de observación, se logró establecer ajustes de las regresiones que indican tendencias reales de la producción forrajera en estos tipos de pastizales.

 

Conclusiones

Las precipitaciones anuales influyen en la disponibilidad de fitomasa aérea de los pastizales templados del sur de Santa Fe y las estivales son las que poseen mayor capacidad para determinar la productividad primaria.

La estacionalidad de la producción está mayormente descripta por las precipitaciones y la relación entre el aporte porcentual de especies dominantes presentes.

Las relaciones halladas entre la producción estacional del pastizal y las variables climáticas, constituyen una primera aproximación al reconocimiento de la dinámica estacional de la productividad de los pastizales templados locales, en situaciones paisajísticas asociadas a sectores perideprimidos. La misma está íntimamente relacionada con las especies participantes, la importancia relativa de aquellas dominantes y las precipitaciones que ocurrieron en cada estación climática. La relevancia de este abordaje radica en la disminución de la incertidumbre inherente a la complejidad de los sistemas de producción y a la cuantificación, aun parcial, de estos procesos.

 

Agradecimientos

Los autores agradecen la colaboración prestada al Ing. Agr. Lelio Gasparotti, personal a cargo de la Estancia "La Patria", al Sr. Andrés von Buch y al CREA San Jorge las Rosas, Santa Fe, Argentina.

 

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Recibido: 28-12-09
Aceptado: 24-6-10.