0,05). Las h² dentro UNV fluctuaron de 0,08 (DR) a 0,30 (CC), con un promedio general de 0,18; los máximos cambios al incluir IDF fueron 0,01. En los MUV, las h² fluctuaron de 0,11 a 0,35, con un promedio general de 0,198; con las r g, sin incluir IDF el promedio fue de 0,53 en un intervalo de 0,01 a 0,97; y donde si se incluyó IDF el promedio fue 0,59, con estimaciones superiores a 0,20. Las h² de UNV vs MUV sin incluir IDF fueron similares. Para PC y GR las h² disminuyeron en 0,03 de UNV a MUV incluyendo IDF; a diferencia de CC, CR y DR con incrementos de 0,06. Dentro de MUV, para CC, CR y DR las h² se incrementaron al incluir idf, con mayor efecto CRP; sin embargo, en PC y GR disminuyeron con mayor efecto de F.]]>
0,05). The h² with the UNV ranged from 0,08 (DR) to 0,30 (CC), the general average was 0,18. The maximum change with IDF was 0,01. In the MUV, the h² ranged from 0,11 to 0,35, the general average was 0,198; in the rg, the average without IDF was 0,53, in the interval of 0,01 to 0,97; with IDF the average was 0,59, with estimates above 0,20. The h² of UNV vs. MUV without IDF were similar. For PC and GR the h² decreased 0,03 of UNV to MUV with IDF; to contrast of CC, CR y DR with increments of 0,06. Inside MUV, for CC, CR and DR the h² increased with IDF, with more effect CRP; however, in PC and GR decreased, with more effect of F.]]>
Consanguinidad y estimación de parámetros genéticos para morfología del caballo Lusitano en México
Inbreeding and estimation of genetic parameters for morphology characters in the Lusitano horse breed of Mexico
Domínguez-Viveros, J.*; Rodríguez-Almeida, F.A. y Ortega-Gutiérrez, J.Á.
Facultad de Zootecnia y Ecología. Universidad Autónoma de Chihuahua. Chihuahua, Chih. México. *joeldguezviveros@yahoo.com.mx; jodominguez@uach.mx
Los Criadores del Caballo Lusitano en México plantearon el desarrollo de evaluaciones genéticas para las variables de morfología (VM: cabeza-cuello (CC), cruz (CR), pecho (PC), dorso (DR) y grupa (GR)) consideradas en los criterios de selección; empero, en estudios previos detectaron altos niveles de consanguinidad (F; 6,6 % promedio), con un comportamiento constante. Los objetivos fueron analizar los efectos de F a través de tres indicadores (IDF: F del individuo (IF); coeficiente de relación promedio (CRP); y, tasa de cambio de F (ΔF)), sobre el rendimiento promedio, la estimación de heredabilidades (h2) y correlaciones genéticas (rg) para las VM. Incluyendo alternadamente los IDF como covariable de primer orden se realizaron cuatro análisis univariados (UNV) para cada VM, y cuatro análisis multivariados (MUV) con las cinco VM. Las soluciones de las covariables de IDF fueron estadísticamente igual a cero (p>0,05). Las h2 dentro UNV fluctuaron de 0,08 (DR) a 0,30 (CC), con un promedio general de 0,18; los máximos cambios al incluir IDF fueron 0,01. En los MUV, las h2 fluctuaron de 0,11 a 0,35, con un promedio general de 0,198; con las rg, sin incluir IDF el promedio fue de 0,53 en un intervalo de 0,01 a 0,97; y donde si se incluyó IDF el promedio fue 0,59, con estimaciones superiores a 0,20. Las h2 de UNV vs MUV sin incluir IDF fueron similares. Para PC y GR las h2 disminuyeron en 0,03 de UNV a MUV incluyendo IDF; a diferencia de CC, CR y DR con incrementos de 0,06. Dentro de MUV, para CC, CR y DR las h2 se incrementaron al incluir idf, con mayor efecto CRP; sin embargo, en PC y GR disminuyeron con mayor efecto de F.
Palabras clave: Correlación genética. Depresión endogámica. Heredabilidad. Raza autóctona portuguesa. Varianza genética.
SUMMARY
The Lusitano horse breeders association in Mexico proposed the development of genetic evaluation for morphological traits (VM: head-neck (CC), withers (CR), chest (PC), back and loin (DR) and croup (GR)) considered in the selection criteria; however, in earlier studies found high levels of inbreeding (F; 6,6 % average), with constant trend. The objectives were to analyze the effects of F through three indicators (IDF: F of animal (IF); average correlation coefficient (CRP); and, change rate of F (ΔF)) on the average performance, the estimate of heritability (h2) and genetic correlation (rg) for the VM. Including alternately the IDF as covariate of first order were performed four univariate analysis (UNV) for each VM, and four multivariate analyses with the five VM. The covariate solutions of IDF were equal to zero (p>0,05). The h2 with the UNV ranged from 0,08 (DR) to 0,30 (CC), the general average was 0,18. The maximum change with IDF was 0,01. In the MUV, the h2 ranged from 0,11 to 0,35, the general average was 0,198; in the rg, the average without IDF was 0,53, in the interval of 0,01 to 0,97; with IDF the average was 0,59, with estimates above 0,20. The h2 of UNV vs. MUV without IDF were similar. For PC and GR the h2 decreased 0,03 of UNV to MUV with IDF; to contrast of CC, CR y DR with increments of 0,06. Inside MUV, for CC, CR and DR the h2 increased with IDF, with more effect CRP; however, in PC and GR decreased, with more effect of F.
Key words: Genetic correlation. Genetic variance. Heritability. Inbreeding depression. Portuguese autochthonous breed.
Introducción
El caballo Pura Sangre Lusitano (PSL) es originario de Portugal; la información genealógica contenida en el libro genealógico de la Asociación Portuguesa de Criadores de Caballos PSL (APSL) data desde 1824 (Vicente et al., 2009). En México, la Asociación Mexicana de Criadores del Caballo Lusitano (AMCCL) se constituyó en 1993, con el reconocimiento oficial de la Secretaría de Agricultura y Ganadería (SAGARPA, 2009). La AMCCL es la responsable del libro genealógico del PSL en México, con los objetivos de preservar la pureza racial e implementar programas de mejora genética. El registro en el libro genealógico mexicano contempla la información genealógica con sus pruebas de paternidad, la certificación de la pureza racial en apego al patrón racial, y las valoraciones de caracteres de morfología, realizadas por jueces especializados y certificados por la APSL. Las valoraciones de caracteres de morfología (VM) son parte de los criterios de selección y contemplan cinco variables: cabeza-cuello (CC), cruz (CR), pecho (PC), dorso (DR) y grupa (GR), que en su conjunto definen el modelo morfológico, la funcionalidad y el comportamiento del caballo PSL en los diferentes escenarios en que se desenvuelve (Vergara, 2012).
La AMCCL, en colaboración con el Consejo Nacional de los Recursos Genéticos Pecuarios (CONARGEN), ha implementado planes y acciones para la mejora genética de la raza. Domínguez-Viveros et al. (2012) analizaron la estructura del pedigrí, así como los niveles y tendencias de la consanguinidad a través del tiempo; a partir de los resultados obtenidos, reportaron que el 20,8 % de la población fue consanguínea, con un coeficiente de consanguinidad promedio de 6,6 % y un máximo de 31 %, con tendencia a mantenerse constante, pero con un incremento en la proporción de individuos consanguíneos. La AMCCL y el CONARGEN plantearon la necesidad de desarrollar evaluaciones genéticas en aquellas características de interés en los criterios de selección del Caballo PSL. Varios autores (Tavernier, 1990; Molina et al., 1999; Sobczyñska, 2010) han resaltado la importancia de identificar los criterios de selección en equinos para su inclusión en las evaluaciones genéticas, resaltando las ventajas de los modelos multivariados (Langlois y Vrijenhoek, 2004).
]]> Generalmente, la consanguinidad por arriba de cierto umbral se asocia con efectos negativos e indeseables, ya que en algunas especies o razas se ha observado una disminución en el rendimiento medio de algunos caracteres (Falconer y Mackay, 1996). En las evaluaciones genéticas puede afectar de diversas formas (Casanova et al., 1992; Ruiz-Flores et al., 2011): a) influye directamente en los supuestos del modelo genético, ya que cuando se ignora en la construcción de la inversa de la matriz de relaciones aditivas, la varianza de los valores genéticos de los animales consanguíneos se sobrestima por la covarianza entre los valores genéticos de los padres, y se reduce la varianza de muestreo mendeliano entre la progenie de animales consanguíneos; b) deprime el desempeño fenotípico de los animales y con ello probablemente los resultados de la evaluación; y, c) también puede influir en la estimación de la varianza del error de predicción. Para evaluar los efectos de la consanguinidad, tradicional-mente se ha analizado la posible depresión endogámica en función de los niveles de consanguinidad de cada individuo (F; Fioretti et al., 2002; Van Eldik et al., 2006); sin embargo, algunos autores han propuesto evaluar los efectos de la consanguinidad en función de indicadores como el coeficiente de relación promedio (CRP; Gutiérrez et al., 2003) y la tasa de cambio de F (ΔF; Gómez et al., 2009). Por ello, los objetivos de este estudio fueron analizar la relación de diferentes indicadores de la consanguinidad con el desempeño en los diferentes VM evaluados en el caballo PSL en México, así como el efecto de su inclusión, en los modelos ajustados en las evaluaciones genéticas para la estimación de parámetros genéticos. Éste es el primer estudio relacionado a la implementación de evaluaciones genéticas en caballo Lusitano en México. La definición y ajuste de los modelos más adecuados permitirá a los criadores contar con herramientas más objetivas y precisas para la selección de sus futuros reproductores.
Materiales y métodos
La AMCCL realiza cada año el concurso de modelo y andamientos; a través de diversas prácticas y movimientos (paso, trote y galope) evalúan y juzgan el desenvolvimiento de los caballos. Un juez calificado y certificado por la APSL valora y califica las cinco VM, a las cuales asigna una calificación específica con valores que van de 0 a 10 puntos. Las VM en su conjunto definen la morfología y la funcionalidad de los ejemplares. Dentro de los movimientos del caballo, el juez considera alrededor de diez parámetros de referencia: amplitud, velocidad, cadencia, suspensión, armonía, elevación, fluidez, ligereza, coordinación, y el equilibrio lateral y longitudinal; a través de estos parámetros se establecen los rasgos que dibujan la personalidad morfológica y funcional de un Pura Sangre Lusitano. La AMCCL proporcionó la información genealógica y de comportamiento utilizada. Toda la información analizada procede de caballos Lusitanos de México. En total se analizaron 506 observaciones de cada VM y el archivo de pedigrí incluyó 4475 individuos; en la tabla I se presentan los estadísticos descriptivos de las variables analizadas.
Para la estimación de parámetros genéticos, inicialmente se realizaron análisis univariados (UNV) para cada variable, y posteriormente se realizó un análisis multivariado (MUV) para las cinco variables. Se utilizó un modelo mixto que incluyó los efectos fijos de año de nacimiento (de 1995 a 2007), grupo de valoración, sexo y ganadería de origen (19 en total) como clases, más la covariable lineal de edad del individuo a la valoración. Como efectos aleatorios se incluyeron los efectos genéticos aditivos directos y el error. La estructura del modelo utilizado fue:
Las suposiciones del modelo fueron:
]]> E[y]= Xb, E[a]= 0 y E[e]= 0
La matriz de parentesco (A) fue conformada por los individuos del pedigri. La estructura de varianzas y covarianzas fue definida bajo el siguiente planteamiento: Aσ2ai son las varianzas de efectos geneticos aditivos directos para la variable i; σ2ei son las varianzas de los efectos residuales de la variable i; Aσaiaj son las covarianzas entre efectos geneticos aditivos directos de la variable i con la variable j; y, σeiej son las covarianzas entre efectos residuales de la variable i con la variable j. Con base en el arreglo del analisis multivariado, en total se estimaron 15 parametros geneticos: cinco heredabilidades (h2) y diez correlaciones geneticas (rg). En analisis previos se evaluo el incluir los efectos maternos a los modelos utilizados; sin embargo, con la prueba de razon de verosimilitudes se confirmo que los efectos maternos no mejoro el ajuste de los modelos.
Para evaluar los efectos de los indicadores de consanguinidad (IDF), se realizaron tres análisis MUV incluyendo alternadamente la F, el CRP y la ΔF, como covariable de primer orden. En total se realizaron cuatro MUV; así como cuatro análisis UNV por cada variable analizada. Los coeficientes de regresión lineal, producto de las covariables analizadas como IDF se obtuvieron con los MUV. Los análisis se realizaron con el programa MTDFREML (Boldman et al., 1995). El CRP de cada individuo se define como el porcentaje de representación genética de cada animal en el conjunto de la población, y es el promedio de los coeficientes en el renglón correspondiente de la matriz A; su importancia como indicador de la consanguinidad está en función de que considera todas las relaciones genéticas aditivas de un individuo con el resto del pedigrí (Gutiérrez et al., 2003), dado que la F se presenta en un animal cuando sus progenitores están relacionados genéticamente a través de uno o más ancestros. Por otro lado, la ΔF es un indicador de la F, ajustado por la cantidad de información genealógica presente en el pedigrí; el cálculo de la ΔF para cada individuo fue:
La importancia de la ΔF como indicador de F radica en que dos individuos pueden tener el mismo nivel de F, pero derivan de diferente número de generaciones y pueden expresar diferente depresión endogámica. Para el cálculo del CRP y la ΔF de cada individuo se utilizó el software ENDOG (Gutiérrez y Goyache 2005). De los 506 individuos con información de VM, el 59 % presentó valores de F y ΔF diferentes de cero, con promedios de 5,9 y 2,04 %, e intervalos de 0,10 a 28,1 % y de 0,02 a 12,04 %, respectivamente. Con respecto al CRP, los valores oscilaron de 0,62 a 5.86 y el promedio fue de 2,01.
Resultados y discusión
En la tabla II se presentan los resultados de la estimación de parámetros genéticos y soluciones de las covariables utilizadas para evaluar los efectos de consanguinidad. Todas las soluciones de las covariables no fueron estadísticamente diferentes de cero (p>0,05); estos resultados coinciden a los reportados por Gómez et al. (2009), al analizar los efectos de las covariables F y ΔF en modelos multivariados con caracteres de morfología en el caballo de pura raza española, dado que reportaron estimaciones estadísticamente igual a cero (p>0,05) en los coeficientes de regresión lineal. Efectos de la consanguinidad sobre el comportamiento promedio de diversas variables de interés en equinos fueron discutidos por Thiruvenkadan et al. (2009). Las estimaciones de h2 dentro de UNV (tabla II) fluctuaron de 0,08 (en DR) a 0,30 (en CC), con un promedio general de 0,18; los cambios máximos observados en los análisis en que se incluyeron los IDF fueron de 0,01. Las estimaciones de h2 en los UNV y los MUV sin incluir algún IDF fueron similares; sin embargo, si se observaron cambios en las estimaciones h2 al pasar de UNV a MUV considerando algún IDF. Para las variables PC y GR, las estimaciones de h2 disminuyeron en 0,03 unidades de los UNV a los MUV, a diferencia de las variables CC, CR y DR, que presentaron incrementos hasta de 0,06 unidades en las estimacions de h2 en los MUV vs UNV (tabla II).
]]> Dentro de los MUV, las estimaciones de h2 oscilaron de 0,11 a 0,35, con un promedio general de 0,198 (tabla II); las estimaciones de h2 y rg fueron diferentes a través de características y, a su vez, esas diferencias cambiaron al incluir algún IDF. Para las variables CC, CR y DR, las estimaciones de h2 se incrementaron hasta 0,05 unidades al incluir algún IDF; sin embargo, para las variables PC y GR las estimaciones de h2 disminuyeron en promedio 0,03 en los análisis donde se incluyó algún IDF. Con relación a las rg, en el análisis donde no se incluyó algún IDF, el promedio fue de 0,53 con estimaciones en un intervalo de 0,01 a 0,97; a diferencia de los resultados donde si se incluyó algún IDF, el promedio fue 0,59, con estimaciones superiores a 0,20, y solo una estimación fue de 0,16 (CC con GR en el MUV con CRP). Los principales cambios en las rg se observaron en las variables CC con CR, con una estimación cercana a cero (0,01) en el MUV donde no se incluyó algún IDF, la cual se incrementó a valores de 0,31 en el MUV incluyendo IDF; un comportamiento diferente se observó en la r de PC con DR, con estimación de 0,58 sin considerar IDF y 0,52 al incluir los IDF. Se observaron otros cambios en las estimaciones de rg que no presentaron una tendencia clara al incluir algún IDF. En general, para las variables PC y GR se observó una disminución en la estimación de h2 al incluir algún IDF, siendo el de mayor efecto la F; por otro lado, en las variables CC, CR y DR se incrementó la estimación de h2 al incluir los IDF, siendo el de mayor efecto el CRP. Estos resultados se pueden atribuir a que la homocigosis que se genera con el incremento de los niveles de consanguinidad afectó la estimación de la varianza genética aditiva en las variables PC y GR; no obstante, el CRP considera todas las relaciones genéticas aditivas de un individuo con el resto de la población, lo cual incrementó la estimación de la varianza genética aditiva en las variables CC, CR y DR. Estos resultados difieren a los reportados por Gómez et al. (2009); estos autores incluyeron las covariables F y ΔF en modelos multivariados para ocho características en caballos españoles y los cambios en las estimaciones de parámetros genéticos no fueron superiores a 0,01.
Todas las estimaciones de h2 son de mediana magnitud, lo cual indica que las características evaluadas presentan variabilidad genética y pueden expresar respuesta a la selección. Estimaciones de h2 de diferentes poblaciones de equinos, principalmente del centro y el este de Europa, fueron analizadas por Albertsdóttir et al. (2007), Bakhtiari y Heshmat (2009) y Thiruvenkadan et al. (2009), y las estimaciones de h2 del presente estudio se sitúan alrededor de los promedios reportados por esos autores. Para el caso particular de equinos de origen Ibérico, como es el caso del caballo PSL, las estimaciones del presente estudio son inferiores a las publicadas por Molina et al. (1999) y Gómez et al. (2009) en variables zoométricas y de morfología en caballo de pura raza española; sin embargo, coinciden en magnitud a las publicadas por Gómez et al. (2010) en caballos de carreras de origen Español. Las correlaciones genéticas se derivan de los efectos genéticos de pleitropismo y de ligamiento (Falconer y Mackay, 1996); sin embargo, las estimaciones a través de poblaciones y de variables pueden ser muy diferentes en magnitudes y signos, dado la composición genética de cada población y la naturaleza de las variables de interés (Ruhlmann et al., 2009; Thiruvenkadan et al., 2009). Correlaciones genéticas positivas de mediana a alta magnitud fueron reportadas por Bakhtiari y Heshmat (2009) y Molina et al. (1999) en variables de conformación y morfológicas en equinos de origen Iraní y Español, respectivamente.
Conclusiones
La consanguinidad no ha afectado el desempeño fenotípico de las variables de morfología, dado que las tendencias a través de los niveles de consanguinidad y de sus indicadores, fueron estadísticamente igual a cero (p>0,05). En las estimaciones de parámetros genéticos, en las variables pecho y grupa disminuyó las estimaciones de heredabilidad al incluir la consanguinidad del individuo; por otro lado, para las variables cabeza-cuello, cruz y dorso se incrementaron las estimaciones de heredabilidad al incluir los indicadores de consanguinidad, siendo el de mayor efecto el coeficiente de relación promedio. Estos efectos se asocian directamente con la estimación de la varianza genética aditiva.
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Recibido: 21-9-12.
Aceptado: 25-9-13.