¿Entran el axonema y las mitocondrias espermáticas en el oocito durante el proceso de la fecundación?
Do the spermatic anoxeme and mitochondria enter the oocyte during the fertilization process?
W. Cardona Maya y Á. P. Cadavid
Grupo Reproducción, Sede de investigación Universitaria, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia
Dirección para correspondencia
]]> La fecundación es el proceso por el cual un espermatozoide y un oocito interactúan, y para que este proceso se lleve a cabo el espermatozoide necesita sufrir una serie de cambios fisiológicos y bioquímicos por su paso a través del tracto reproductivo femenino, los cuales le permiten capacitarse y sufrir la reacción acrosomal al entrar en contacto con la zona pelúcida. Posteriormente, se iniciará la singamina, el desarrollo embrionario temprano, la implantación y el desarrollo embrionario tardío, que dará origen a un nuevo individuo1,2.
Este interesante evento de interacción intergametos genera dos preguntas que son bastantes importantes, y que fueron motivo de discusión en la Línea de Trabajo Académica - Grupo Reproducción, Semillero de investigación SIMBIOSIS, Escuela de Microbiología, Universidad de Antioquía: a) ¿entra todo el espermatozoide en el oocito, incluyendo el axonema y las mitocondrias? y b) si entra, ¿qué pasa con las mitocondrias espermáticas después de la fecundación?
Reconocidos investigadores en el mundo han tratado de entender cuál es el papel adicional del espermatozoide en la fecundación, aparte de proveer su material genético3-6. Durante el proceso de fecundación en seres humanos el espermatozoide contribuye en al menos 3 puntos claves:
1. Entregar el material genético haploide.
2. Generar la señal de iniciación de la activación del oocito.
3. Proporcionar el centriolo7.
El objetivo de este editorial es tratar de resolver las dos preguntas anteriormente planteadas, basadas en el conocimiento actual.
En los mamíferos tanto el axonema como las mitocondrias entran en el oocito durante la fecundación5, y no existe duda alguna después de observar la fotografía del grupo de Sathananthan et al8 (citado y reproducido en Ankel-Simons et al3) donde se observa claramente esta interacción en seres humanos. Hasta donde se conoce actualmente, los únicos ejemplos descritos que no cumplen esta regla son el hámster chino (Cricetulus griseus) y la lombriz (Nereis) en los cuales el axonema no entra en el oocito3,9,10.
Las mitocondrias espermáticas en embriones de algunos mamíferos como ratas, bovinos y ratones11, son destruidas antes o durante el tercer clivaje embrionario por una maquinaria proteolítica en el citoplasma oocitario. Esto ha sido evidenciado mediante la detección de las mitocondrias durante el proceso de espermiogénesis, usando un anticuerpo específico que reconoce la ubiquitina; estas mitocondrias posteriormente son degradadas por el proteasoma 26S en el citoplasma del oocito fecundado12. Adicionalmente, la incapacidad del oocito para eliminar las mitocondrias que son aportadas por el espermatozoide supone una causa de alteración en el desarrollo embrionario en animales clonados mediante transferencia nuclear13. Una interesante justificación para la eliminación de las mitocondrias espermáticas es que estas son dañadas por las especies reactivas de oxígeno durante la espermatogénesis, o a través del viaje del espermatozoide hacia el oocito y, por lo tanto, podrían ser deletéreas para el embrión14,15. Por otro lado existe la posibilidad de una dilución de las mitocondrias paternas, ya que un espermatozoide lleva alrededor de 100 copias de ADN mitoncondrial; en contraste, el oocito contiene entre 105 y 108 copias16, por lo tanto la contribución paterna de ADN mitocondrial podría ser diluida hasta tal punto que fuera imposible detectar las mitocondrias paternas usando los análisis convencionales17.
]]> Un procedimiento bastante común en nuestros tiempos para solucionar problemas de fertilidad es la inyección intracitoplasmática de espermatozoides (ICSI)18, que consiste en la introducción directa de un espermatozoide completo (cabeza, pieza intermedia y cola) en un oocito. Torroni et al19 reportan que después de analizar el halogrupo del ADN mitocondrial en los padres y su descendencia, en tres familias cuyos hijos fueron obtenidos por ICSI (dos con un hijo y la otra con tres hijos) todos ellos poseen sólo mitocondrias maternas. En 2004, en un estudio realizado por Johnson et al20 se demostró que el ICSI realizado con espermatozoides completos tiene más éxito que el realizado sólo con las cabezas espermáticas, seguramente debido a la necesidad del axonema, o al menos del centrosoma, que es importante durante el desarrollo del embrión21, y se ha observado que realizar procesos de fecundación con espermatozoides completos parece contribuir al normal desarrollo de la embriogénesis22.Por su parte, Terada et al23 demostraron que cuando el espermatozoide es incorporado dentro del citoplasma de un oocito el centrosoma espermático es responsable del arreglo periférico de microtúbulos, lo cual es esencial para el movimiento pronuclear, que origina la unión del genoma paterno y materno. Además, los centrosomas espermáticos se replican durante el primer ciclo y forman los dos polos del huso mitótico requeridos para el desarrollo embrionario23.
En conclusión, las mitocondrias y el axonema entran en el oocito, pero son degradados poco después de iniciado el proceso de fecundación, y aunque en la actualidad aún es debatido y poco conocido el papel de cada una de estas organelas en el proceso reproductivo, basándonos en la evidencia existente, seguramente tanto el axonema como las mitocondrias podrían estar implicadas en el desarrollo embrionario.
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