Situación actual en España y eco-epidemiología de las arbovirosis transmitidas por mosquitos culícidos (diptera: culicidae)

Current status and eco-epidemiology of mosquito-borne arboviruses (Diptera: Culicidae) in Spain

Ambientes urbanos: dengue, fiebre amarilla y chikungunya

El virus del Dengue (DEN) y el de la Fiebre Amarilla (FA), así como el virus de Chikungunya (CHIK), son virus zoonóticos habituales en las grandes masas selváticas tropicales de África, Asia y América, donde los primates allí presentes son sus principales hospedadores o reservorios. Aún así, la asombrosa y rápida adaptación de los principales culícidos vectores a los ambientes urbanos ha posibilitado que se inicien recientemente ciclos de transmisión autóctona en Europa¹⁷. Por tanto, los vectores de mayor relevancia, Aedes aegypti y Aedes albopictus, eran en su origen mosquitos limnodendrófilos estrictos que desarrollaban la fase preimaginal de su ciclo en oquedades de árboles recubiertas de agua (dendrotelmas) en áreas forestales tropicales, manteniendo allí, tal y como ya se ha indicado, la enzootia de estas enfermedades. De nuevo ha sido el ser humano el causante de esta ruptura ecológica que, con la drástica modificación de estos biotopos primigenios y la dispersión de ambas especies de forma sinantrópica por gran parte del planeta, ha posibilitado la aparición de cepas o variedades domésticas/ peridomésticas, cambiando sus microhábitats hídricos originales por otros mucho más frecuentes en cualquier ciudad, tales como retenciones de agua en pequeños recipientes, cubos, neumáticos en desuso, macetas, bidones, etc.¹⁸.

El DEN es la arbovirosis tropical más frecuentemente diagnosticada entre las personas inmigrantes que llegan a nuestro país¹⁹, suponiendo además alrededor de un 10% del total de enfermedades importadas en Europa declaradas a la Red de Vigilancia Europea de Enfermedades Importadas o TropNetEuro²⁰. En la actualidad es considerada la arbovirosis más importante en humanos, detectándose anualmente la introducción tanto del virus como de los mosquitos vectores en áreas tradicionalmente libres de la enfermedad^21-22. En los ciclos de transmisión urbanos, con el hombre como hospedador definitivo habitual, pueden ocasionarse epidemias explosivas de hasta el 70-80% de la población humana²³. El tiempo de incubación, desde la inoculación del virus tras la picadura del mosquito hasta la manifestación de síntomas, puede oscilar entre los 2 ó 3 días, hasta un máximo de 21 días, lo cual, tras un hipotético brote de la enfermedad en una región concreta, levantaría las sospechas de su origen en personas recién llegadas a dicha zona¹⁹. A esta situación, habría que añadirle el hecho de que la mayor parte de las infecciones por DEN importadas permanecen no diagnosticadas, con un ratio entre viajeros sintomáticos y asintomáticos estimado en 1/3,3²⁴.

La FA es otra arbovirosis que comparte numerosas similitudes con el DEN. Además de presentar los mismos vectores, reservorios y ciclos similares (con descripción bien determinada de casos intermedios entre selváticos y urbanos, únicamente en las sabanas africanas húmedas), la clínica también es parecida, aunque frecuentemente con mayor gravedad en el caso de la FA, pudiendo alcanzar un 60% de mortalidad durante la primera semana de infección⁵. Esto es debido a que un 5-20% de los casos presentan una forma bifásica de la enfermedad, en la que 24 horas después de la remisión de los síntomas típicos de la patología, la fiebre resurge con intensidad y aparece un insuficiencia multiorgánica que provoca estos elevados porcentajes de mortalidad. En el control de la FA es inviable la erradicación del ciclo selvático, siendo necesario intervenir en dos frentes: tratar de evitar la llegada del virus a la ciudad y, en el peor de los casos, reducir el ciclo urbano de la enfermedad. Para ello las principales medidas son el control de los mosquitos peridomésticos y la realización de campañas masivas de vacunación, tanto en la población rural de zonas endémicas como en aquellos trabajadores que deban entrar en la selva de forma más o menos habitual²⁷.

En términos medios, la letalidad por DEN se sitúa en torno al 5% y la de la FA se extiende hasta el 20%^28-29. El tiempo de incubación en el ser humano y el tiempo necesario para obtener hembras de mosquitos infectantes también son similares en ambas arbovirosis. Sin embargo, de manera distintiva con respecto al DEN, la FA sí está tipificada como una Enfermedad de Declaración Obligatoria (EDO) universal clase I, mientras que, de manera casi paradójica, en la primera arbovirosis únicamente existe notificación obligatoria de las epidemias, no de los casos individuales⁵. Pese a que los datos proporcionados por el Centro Nacional de Epidemiología de nuestro país sitúan a la FA como una enfermedad importada bastante infrecuente en los últimos años³⁰, cabe recordar que, igual que sucede con el DEN, a partir de casos muy aislados pueden desarrollarse epidemias explosivas si confluyen con la presencia del ectoparásito vector y con densidades poblacionales humanas elevadas. Los últimos datos referentes a la epidemiología histórica de la enfermedad indican que el último brote de FA en España ocurrió en Madrid en el año 1878³¹.

El virus de CHIK comparte con los virus precedentes los vectores principales, la transmisión vertical y un corto periodo de incubación en el ser humano, pero presenta una letalidad mucho más baja. La sintomatología transcurre habitualmente con un periodo inicial de fiebre elevada seguida de eritema y dolores articulares que pueden provocar la incapacidad para trabajar durante días e incluso semanas o meses³². No está tipificada como una EDO y hasta la fecha sólo se ha descrito un reducido número de casos en España, todos ellos importados¹⁰.

Es interesante señalar la trayectoria divergente en España de los dos principales vectores urbanitas, Ae. aegypti y Ae. albopictus, de las tres arbovirosis previamente analizadas. Ae. aegypti fue una especie relativamente común en nuestro país hasta la primera mitad del siglo XX^31-33. Su infructuosa búsqueda en todo el territorio español desde su última cita peninsular en el año 1956³⁴ nos permite suponer su erradicación, siendo probable que su ubicuidad fuera debida a continuas introducciones portuarias fundamentalmente desde el norte de África³⁵. Tanto es así, que se le considera el principal responsable de numerosos brotes epidémico de FA registrados en el siglo XIX, que llevaron a la muerte a miles de personas en importantes ciudades portuarias españolas como Alicante, Barcelona, Cartagena o Cádiz^36-37. Es más que previsible que Ae. aegypti encontrara importantes barreras climáticas para su establecimiento definitivo en nuestro país. No obstante, un tema de incesante actualidad, el cambio climático, puede propiciar escenarios favorables para el asentamiento de esta especie tropical en nuestro territorio. El otro factor necesario, la llegada de la especie, está prácticamente asegurada debido al fenómeno de la globalización, tal y cómo ya se ha evidenciado en múltiples países de nuestro entorno europeo³⁸. En consecuencia, la diseminación de Ae. aegypti puede acabar permitiendo un incremento de los procesos de selección y/o adaptación de diversas cepas de la especie a ciertas regiones del sur de Europa, donde el establecimiento definitivo es ya un hecho desde hace unos años³⁹. En contraposición a esta desaparición de Ae. aegypti, el otro principal vector, Ae. albopictus, comúnmente conocido como «mosquito tigre», está expandiéndose extraordinariamente en los últimos años en todos los continentes. Este cosmopolitismo de Ae. albopictus también va íntimamente ligado a la acción comercial y turística humana, más aún teniendo en cuenta el bajo rango de vuelo del imago⁴⁰, habiéndose determinado dispersiones mediante la presencia de huevos en neumáticos usados y productos de jardinería asociados al bambú^41-42, así como el transporte accidental de adultos en el interior de vehículos⁴³. Desde su detección en España en el año 2004, concretamente en la localidad barcelonesa de Sant Cugat del Vallès⁴⁴, la ampliación de su distribución en provincias mediterráneas de nuestro país también ha sido constante⁴⁵. La reciente captura de Ae. albopictus en el municipio de Torrevieja⁴⁶, supone la confirmación del establecimiento de la especie en el sur de Alicante. Este hecho, lejos constituir simplemente una cita más en nuestro país, implica además el asentamiento en el área europea donde las estimaciones prevén que la especie puede presentar un mayor periodo de actividad intranual. La actividad, entendida como el número de semanas transcurridas entre la eclosión larvaria de los huevos hibernantes en primavera (en respuesta a termo-fotoperiodos igual o superiores a 11.25 horas de luz y 10.5^oC de temperatura media) y la aparición de la temperatura media crítica (igual o inferior a 9,5^oC) en otoño que provoca la muerte de las poblaciones adultas, se estima en 46 semanas al año para las zonas costeras del sureste peninsular^47-48. Llegados a este punto, es conveniente indicar que si las predicciones se cumplen, este elevado periodo de actividad puede acabar acelerando la expansión de la especie, así como amplificar la circulación de arbovirus y prolongar e intensificar los molestias derivadas de su acción hematofágica, situación ésta última cada vez más frecuente entre los pacientes que se dirigen a las consultas de Atención Primaria en numerosos Centros de Salud catalanes⁴⁹.

Pese a que debemos extremar la vigilancia en todo lo concerniente al posible comportamiento de Ae. aegypti y Ae. albopictus en nuestro país, cabe señalar que en España existen también especies ya propias de nuestro entorno, como Aedes vittatus, con capacidad constatada para transmitir el DEN y CHIK^50-51, además de ser un importante vector de la FA en África tropical^52-53. Afortunadamente Ae. vittatus es una especie que no presenta inclinaciones urbanitas, más bien todo lo contrario, exhibe un comportamiento agreste³³, el cual, como ya se ha nombrado, no imposibilita su papel vectorial activo en el continente africano dado el mayoritario ruralismo de la población humana allí existente. Sin embargo, la rústica distribución de Ae. vittatus sí es un importante hándicap para poder protagonizar hipotéticos episodios de transmisión de la FA en España, en donde la inmensa mayoría de la población humana vive agregada en ciudades. En consecuencia, el contacto con uno de los posibles reservorios, el ser humano, es bastante infrecuente, mientras que la inexistencia de primates, el otro posible reservorio, en las zonas salvajes de nuestro entorno acaba por hacer prácticamente inviable la transmisión de la arbovirosis por parte de Ae. vittatus. Asimismo también es conveniente significar que otro mosquitos limnodendrófilos relativamente habitual en nuestro país, Ochlerotatus geniculatus, puede transmitir en condiciones experimentales la FA⁵⁴, hecho de destacada importancia epidemiológica por ser la única especie exclusivamente paleártica con capacidad de transmitir virus tan patógenos. Consecuentemente, pese a su tendencia a anidar en grandes masas boscosas, su presencia y abundancia en jardines urbanos que alberguen cuantiosos ejemplares arbóreos adaptables al desarrollo preimaginal de Oc. geniculatus se postula de un gran interés epidemiológico.

En conclusión, y en clara sintonía con otros autores⁵⁵, podemos afirmar que el DEN, la FA y el CHIK son actualmente las tres arbovirosis con mayor impacto en la población humana dada la escasez de arbovirosis en las que el ser humano es un huésped amplificador eficaz, es decir, capaz de infectar a vectores en su entorno y generar brotes urbanos. En este sentido, exceptuando la presencia de especies en las que, dada su exigüidad y ruralismo, como Ae. vittatus y Oc. geniculatus, su potencial vectorial es prácticamente nulo, las probabilidades de transmisión de DEN, FA y/o CHIK son casi despreciables en España a expensas, evidentemente, de observaciones posteriores acerca del comportamiento de Ae. albopictus en los próximos años en nuestro territorio.

Ambientes rurales o salvajes (humedales): West Nile, Sindbis y Usutu

Los virus West Nile (VWN) y Usutu (USU), así como el virus Sindbis (SIN), afectan fundamentalmente y de manera más severa a las aves, mientras que de forma esporádica pueden llegar al hombre, donde los casos exhiben un elevado porcentaje de falta de sintomatología que suele enmascarar su prevalencia real en la población humana. Aceptando esta coyuntura, los humedales se posicionan como los ambientes ideales para el mantenimiento enzoótico de estas arbovirosis, ya que los niveles hídricos de estas zonas permiten la conjunción de poblaciones elevadas de culícidos con la presencia de numerosas especies avícolas acuáticas.

Teniendo en cuenta la última revisión de la culícidofauna española³⁵, así como la información disponible al respecto del potencial vectorial del VWN por parte de las diferentes especies de mosquitos, podemos extraer las siguientes conclusiones. Partiendo únicamente de aquellas especies halladas como portadoras del VWN en poblaciones naturales¹⁵, señalamos a Aedes vexans, Anopheles atroparvus, Coquillettidia richiardii, Culiseta annulata, Culex mimeticus, Culex modestus, Culex theileri, Culex pipiens, Culex univittatus y Ochlerotatus caspius como los potenciales vectores de la enfermedad en España. Profundizando más en esta cuestión, podemos adjudicar el mantenimiento de la enzootia a especies comunes en nuestros humedales como son An. atroparvus, principal vector del paludismo en Europa⁵⁷, Cs. annulata, Cx. mimeticus o Cx. pipiens pipiens. Además de sostener la enfermedad en las aves, Ae. vexans, Cx. modestus, Cx. pipiens molestus, Cx. theileri y Oc. caspius, debido a su elevada antropofilia, son los principales vectores puente de la virosis entre las aves y el ser humano.

Es sumamente importante no ceñirse exclusivamente a la población humana circundante a los humedales para identificar los grupos de riesgo. Al respecto, conviene indicar que algunas de estas especies pueden desplazarse decenas de kilómetros¹⁵ desde sus criaderos larvarios en busca de sus hospedadores preferentes en los que llevar a cabo la acción hematofágica. Además, pese a que la afección por VWN es más habitual en las aves acuáticas, algunas de ellas muy comunes en nuestros humedales, como la focha común (Fulica atra) o la polla de agua (Gallinula chloropus), lo cierto es que también se ha detectado la presencia del VWN en especies avícolas sinantrópicas que suelen desarrollar elevada viremia y son cada vez más frecuentes en nuestras ciudades, como el gorrión común (Passer domesticus) o la paloma común (Columba livia)^58-60. Sea como fuere, el hecho es que la transmisión urbana de la virosis en Europa ya ha sido constatada, teniendo en Cx. pipiens, también conocido como «mosquito común», al principal agente transmisor⁶¹. Además, al hablar de mosquitos urbanitas hemos de volver a referirnos a Ae. albopictus, ya que la expansión de esta especie en ambientes urbanos abre una nueva y preocupante vía de infección, dado su mayor grado de agresividad con el hombre y su capacidad para transmitir el VWN, demostrada tanto en condiciones experimentales¹⁵, como más recientemente en poblaciones naturales de Estados Unidos⁶², donde el vector está establecido desde el año 1985 y Cx. pipiens es quien ha vehiculado la arbovirosis hasta numerosas ciudades. Por último,también se sabe que las aves migratorias tienen un papel fundamental en la diseminación del virus a lugares distantes, pudiendo así llegar cepas exóticas de importante poder patógeno para la fauna y/o la población humana autóctona. Al respecto, el hecho de que nuestros humedales sean destacados ecosistemas receptores de aves migratorias procedentes del continente africano y norte de Europa, intensifica más si cabe la necesidad de establecer una exhaustiva vigilancia.

Respecto al virus SIN, la clínica en humanos es también muy leve y poco patognomónica, provocando en los casos más complicados síndromes febriles y artríticos⁶³, no habiéndose registrado hasta el momento ningún caso letal en humanos. Los únicos países europeos donde se han producido brotes epidémicos y aislamientos del virus en humanos se sitúan mayoritariamente en el norte del continente, Rusia, Finlandia, Suecia o Noruega son algunos ejemplos, mientras que en España únicamente se ha evidenciado la presencia a nivel serológico^4,8. El hecho de que la enfermedad sólo se manifieste en la estrecha franja comprendida entre los 60 y 64^oN de latitud en nuestro continente, puede relacionarse con el aumento de aves migratorias amplificadoras del virus que visitan esta zona en los meses veraniegos, época en la que, por otra parte, es cuando proliferan los mosquitos en estas regiones; si bien también se ha postulado una posible limitación climática para el virus⁸.

Con esta carta de presentación, no parece ser una virosis de elevado riesgo de transmisión en la actualidad en España. Aún así, existen porcentajes de seroprevalencia nada despreciables para aves paseriformes, galliformes y anseriformes⁶⁴, muchas de las cuales son frecuentes en diferentes ecosistemas de nuestro país. En el caso de coincidir todos los factores necesarios para iniciar un ciclo de transmisión en el área de estudio, de nuevo Cx. pipiens sería la especie que más probablemente lo protagonizaría. No obstante, otras especies frecuentes en nuestros humedales y con un marcado carácter antropófilo, como Cx. modestus y Cx. theileri, también destacan por ser eficientes vectores.

En cuanto al virus USU, la información al respecto es escasa y relativamente reciente. La explicación puede radicar en el hecho de que hasta el año 2001 no se había citado la presencia del virus fuera de África tropical y subtropical, ni tampoco se había asociado a ningún caso letal, animal o humano, disponiéndose hasta entonces de un sólo caso humano con síndromes febriles y sarpullidos⁶⁵. Sin embargo, ese mismo año se produjo una considerable mortalidad de numerosos ejemplares residentes de mirlo común (Turdus merula) en Austria⁶⁶. Desde entonces, se ha detectado en otras paseriformes presentes en áreas cercanas al brote inicial, extendiéndose también en los últimos años los aislamientos al vecino país de Hungría. El origen común de los brotes austriacos y húngaros parece confirmarse por el hallazgo de secuencias genómicas homólogas entre ellas al 99,9%⁶⁷. Recientemente también se ha conseguido detectar, por reacción en cadena de la polimerasa, el virus Usutu en poblaciones de Cx. pipiens recolectadas en diversos humedales litorales catalanes⁶⁸, presentando mayor porcentaje de homología con cepas africanas (97,97%) que con cepas austríacas (94,94%). Este hecho apoyaría la llegada del virus Usutu a España a través de aves migratorias africanas, hipótesis ya defendida para otras regiones de Europa⁶⁵ y apoyada por la avirulencia del virus en África y en España, en comparación con la de los países centroeuropeos previamente citados. No obstante, la ausencia de patología en personas sugiere que el riesgo para el ser humano es muy bajo⁴. Además de Cx. pipiens, Cs. annulata y Ae. vexans son las otras dos especies que más probablemente pueden participar en la enzootia y paso al ser humano del virus, respectivamente. Sin embargo, el peso epidemiológico de estas dos últimas especies sería menor en comparación con Cx. pipiens, debido a cuestiones relacionadas con la desigual abundancia y distribución de las tres especies en España.

Ambientes rurales o salvajes (áreas ganaderas y forestales): Tahyna, Inkoo y Batai

Los virus Tahyna (TAH), Inkoo (INK) y Batai (BAT) son también enzoóticos pero, a diferencia del grupo anterior, sus hospedadores habituales son diversos mamíferos entre los que se encuentran, fundamentalmente, diferentes especies de bóvidos, óvidos, roedores y lacértidos. En general se trata de virus poco patogénos, tanto para los hospedadores amplificadores como para el ser humano.

El virus TAH suele cursar asintomáticamente en el ser humano, no obstante cuando los síntomas se manifiestan la clínica se caracteriza por fiebre, cefalea, faringitis, mialgia, náuseas y alteraciones gastrointestinales⁶⁹. Pese a que se ha detectado elevada seroprevalencia en diversas regiones rurales centroeuropeas, revelándose incluso presencia de anticuerpos en el 60-80% de la población humana allí residente, lo cierto es que no existe ningún caso letal achacado al virus TAH⁴. La liebre común (Lepus europaeus) y el conejo común (Oryctolagus cuniculus), ambas especies nativas de Europa y ampliamente distribuidas en nuestro país, son los principales hospedadores amplificadores de la enfermedad en el viejo continente⁷⁰. El ratón de campo (Apodemus sylvaticus) y el topillo rojo (Clethrionomys glareolus) son otros mamíferos frecuentes en la Península Ibérica en los que se ha detectado presencia de anticuerpos frente al virus TAH ⁷¹.

El virus INK se circunscribe exclusivamente a áreas del norte de Europa, donde en países como Suecia o Finlandia se ha llegado a constatar presencia de anticuerpos en el 84% y 69% respectivamente, de la población humana residente en diversas regiones rurales de estos países nórdicos⁴. Pese a que suele predominar el asintomatismo, en ocasiones se ha asociado la clínica de la enfermedad a daños neurológicos de diversa gravedad⁷⁴. Existen diversos estudios que evidencian seroprevalencias altamente variables en función de la latitud de la zona investigada, observándose así porcentajes de 88% y 35% en las mismas especies de bóvidos domésticos presentes en el norte y sur de Finlandia respectivamente⁷⁵. También hay datos de elevada presencia de anticuerpos en cérvidos propios de estas latitudes como renos (Rangifer tarandus) y alces (Alces alces).

Los principales vectores de la arbovirosis son aedinos que suelen ser especies dominantes en la región escandinava, pero que conforme avanzamos hacia áreas más meridionales su frecuencia decrece considerablemente. Nos referimos a las especies Ochlerotatus communis, Ochlerotatus punctor y Ochlerotatus sticticus, de las cuales únicamente las dos últimas han sido citadas en España, aunque siempre de forma esporádica y en provincias del interior como Cuenca, Madrid, Salamanca o Valladolid⁷⁶, de clima caracterizado por una clara influencia continental. En consecuencia, los ciclos de transmisión activa de esta virosis son, hasta el momento, altamente improbables en nuestro país, debido a los factores que parecen limitar la circulación del virus a elevadas latitudes.

Respecto al virus BAT, la información disponible es bastante limitada. El hombre se ve raramente implicado en los ciclos de transmisión, ya que se han detectado porcentajes de seroprevalencia muy distintos entre animales domésticos, fundamentalmente bóvidos y óvidos, y la población humana circundante⁷⁷, probablemente por la ausencia de especies de culícidos antropofílicas. Cuando los síntomas clínicos se manifiestan en las personas, suele aparecer fiebre, bronconeumonía y gastritis⁷⁸.

No existe documentación relativa a la presencia de anticuerpos entre la población humana española, muy probablemente por falta de estudios al respecto, ya que en Portugal esta seroprevalencia sí se ha evidenciado⁴. En cuanto a los vectores, en nuestro país los ciclos enzoóticos y el paso del virus al ser humano, implicarían a An. claviger y Ae. vexans respectivamente, si bien ambas situaciones parecen poco probables dada la escasa abundancia de las dos especies.

Conclusiones

Es necesario adquirir una perspectiva global y lo más integradora posible para tratar de entender la dinámica de las arbovirosis emergentes en nuestro país y así poder implantar tanto las estrategias de vigilancia necesarias como las acciones de control más rápidas y adecuadas en cada caso. Además, el creciente diagnóstico de estas enfermedades, no sólo entre la población inmigrante o turista^11,79, sino también en ocasiones en la población autóctona⁸⁰, debe propiciar que los profesionales de la salud desarrollen un mayor conocimiento de la geografía médica y de las condiciones propias de las patologías de origen vectorial^26,81.

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Dirección para correspondencia:
Rubén Bueno Marí
Laboratorio de Entomología y Control de Plagas
Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva
Universitat de València-Estudi General
C/ Catedrático José Beltrán 2
46980 Paterna (Valencia) ]]> Correo electrónico: ruben.bueno@uv.es